¿Pueden los bioestimulantes vegetales fomentar la reducción del nitrógeno?
El problema de los fertilizantes - Parte 3
¿Qué otras estrategias demuestran que los bioestimulantes pueden marcar la diferencia?
En el siguiente artículo se ofrece información específica sobre el papel de los bioestimulantes en la reducción del nitrógeno.
Mejorar la absorción de nitrógeno (y otros nutrientes como el P) por las plantas alterando sus características fisiológicas y regulando la asimilación y el metabolismo de los nutrientes.
Cuando el N del suelo está fácilmente disponible, las plantas tienden a desarrollar una relación raíz/brote más pequeña y la capacidad de una planta para acumular N del suelo dependerá más de parámetros fisiológicos (por ejemplo, transportadores de membrana, proteínas asimilatorias, etc.) que regulan la absorción de N que de la variación en la morfología de la raíz. Los bioestimulantes vegetales pueden promover la reducción y asimilación del nitrógeno a través de la modificación y regulación de las vías metabólicas del nitrógeno de las plantas (Schiavon et al, 2008). Por ejemplo, tanto a niveles normales como bajos de N en el suelo, la aplicación de bioestimulante (en forma de hidrolizado de proteínas - aminoácidos) mejoró el crecimiento del tomate de invernadero (Sestilli et al., 2018). Las mejores respuestas agronómicas del tomate tratado con hidrolizado de proteína se atribuyeron a una mejor función radicular que facilitó la absorción y translocación de N. Se observó que, a bajas concentraciones de N en el suelo, la aplicación de hidrolizado de proteínas aumentó la expresión de genes que codifican para transportadores de aminoácidos y ferredoxina-glutamato sintasas y glutamina sintetasa en las raíces, que se sabe que están involucrados en la asimilación de N.
Exudados radiculares: Los exudados radiculares pueden influir en la nutrición de las plantas, especialmente en micronutrientes como el Fe. Los exudados radiculares también pueden ser importantes para la captación de N en suelos con bajo N disponible, donde las plantas deben acceder a toda una gama de fuentes orgánicas de N (Chapin et al. 1993). Recientemente se ha demostrado que las raíces pueden absorber proteína como fuente de nitrógeno mediante la exudación de enzimas proteolíticas que digieren la proteína exógena en la superficie de la raíz y la proteína intacta puede ser absorbida por las células de la raíz, posiblemente a través de endocitosis.
Metabolismo radicular: Incluso sin cambiar la morfología de las raíces, las plantas tienen la capacidad de aumentar la absorción de N utilizando la plasticidad dentro de los mecanismos de absorción del sistema radicular. Por ejemplo, los estudios de colocación de fertilizantes en el suelo han demostrado que la proporción del sistema radicular que necesita estar expuesta al NO3 - para satisfacer la demanda de la planta puede ser muy baja (tan baja como el 10% en algunos casos). La razón de esto es la alta capacidad del sistema radicular para transportar NO3 - y la habilidad para cambiar la capacidad del sistema de transporte en respuesta a la oferta y la demanda (Drew & Saker 1975).
Transportadores de NO3- y NH4+: NO3 - es a menudo la fuente de nitrógeno predominante en un contexto agrícola, especialmente en el caso de cereales de primavera/verano cultivados en zonas templadas donde las condiciones del suelo (temperatura, aireación, pH neutro) favorecen la nitrificación microbiana del suelo. Aunque en estas condiciones el NH4 + suele tener una concentración relativa significativamente menor que el NO3 - sigue siendo una importante reserva de N que influirá en la homeostasis del N de las plantas y en la absorción de NO3 -. La dependencia de las plantas de fuentes equilibradas de N (NO3 - y NH4 +) es evidente en muchas especies de plantas y es muy probable que sea el enfoque normal que las plantas utilizan para satisfacer sus necesidades netas de N en el curso de su período de crecimiento de desarrollo. Por lo tanto, también es importante considerar la adquisición de NH4 + junto con la de NO3 - en todas las condiciones de cultivo, sobre todo teniendo en cuenta que incluso bajas concentraciones de NH4 + pueden, en algunos casos, inhibir la absorción de NO3 - y que el efecto de NH4 + en la absorción de NO3 - parece variar, no sólo entre las especies de cultivo, sino dentro de las especies.
Regulación de los procesos de N en las raíces: Tanto la captación de NO3 - como la de NH4 + están sujetas a la regulación interna de la planta. Tras un periodo en ausencia de NO3 -, la capacidad de NO3 - del sistema de transporte de nitratos (HATS) se reduce a su nivel constitutivo (cHATS). Tras la reintroducción de NO3 -, el HATS inducible (iHATS) se activa y funciona hasta que se regula a la baja en respuesta al aumento de los niveles internos de N en la planta.
El transporte de amonio también se estimula transitoriamente tras la reintroducción de NH4 + después de un período de bajo N, pero no en la misma medida que con NO3 - .
Una vez que el NO3 - ha sido absorbido por las células epidérmicas y corticales de la raíz, puede ser reducido, almacenado en la vacuola, transportado al xilema para su transporte a larga distancia a las hojas o efluxado de vuelta a través de la membrana plasmática al apoplasto o a la solución del suelo. Si se asimila en la raíz, el NO3 - se reduce primero a NO2 - a través de la NO3 - reductasa (NR), después a NH4 + en los plastos a través de la nitrito reductasa (NiR) y después se asimila a N orgánico por la glutamina sintetasa y la glutamato sintasa.
Asimilación de nutrientes: Los bioestimulantes también pueden mejorar la asimilación de nutrientes (por ejemplo, nitrato, amonio, fosfato, sulfato) estimulando la expresión génica de enzimas que funcionan en el metabolismo de la planta o simplemente como efecto indirecto del aumento de la absorción y el transporte de nutrientes por parte de la planta.
Utilizando un enfoque de microarrays de expresión de ADN, Jannin et al. (2012) analizaron más de 31.000 genes y descubrieron que más de 300 genes se expresaban de forma diferente a los 3 días de la aplicación del bioestimulante húmico. Después de 30 días de tratamiento con bioestimulante húmico, el número de genes expresados de forma diferente se redujo considerablemente (102 genes en brotes y ningún gen expresado de forma diferente en raíces). Alrededor del 50% de los genes aumentados en los brotes estaban implicados en la ruta fotosintética y en el metabolismo del nitrógeno (por ejemplo, nitrato reductasa, nitrito reductasa y los genes implicados en el metabolismo de los aminoácidos). Además, el 80% de los genes implicados en el metabolismo del sulfato (transportador de sulfato, ATP sulfurilasa y serina acetiltransferasa) también fueron regulados por el bioestimulante húmico.
Muchos de estos efectos pueden variar en función de los niveles y la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Por ejemplo, aunque los bioestimulantes pueden proteger a los cultivos del bajo nivel de nitrógeno mejorando su rendimiento y calidad, también pueden proteger a los cultivos del alto nivel de nitrógeno reduciendo la acumulación de nitratos.
